1. Der Fortpflanzungsapparat der Königin

Der Fortpflanzungsapparat der Königin besteht aus zwei Eierstöcken, die in ihrem Hinterleib liegen und nach der Befruchtung während des Hochzeitsfluges sowie der Paarung mit mehreren Männchen nahezu dessen gesamtes Volumen einnehmen. Jeder dieser Eierstöcke besteht aus 150 bis 180 Ovariolen. Diese haben die Form eines röhrenförmigen Filaments, das eine Abfolge von Oozyten in unterschiedlichen Entwicklungsstadien enthält. Die Oozyten sind die Stammzellen der Keimbahn, aus denen die Ovulen entstehen, auch weibliche Gameten oder unbefruchtete Eier genannt (die männlichen Gameten heißen Spermatozoen). Die Reifung der Oozyten beginnt an der vorderen Spitze der Ovariolen, die sich im konischen, zugespitzten Teil der Eierstöcke nahe der Verbindung zwischen Thorax und Abdomen befindet. Innerhalb der Ovariolen befinden sich zudem Nährzellen, sogenannte Trophozyten, von denen sich die Oozyten während ihrer Entwicklung ernähren, um ihre Differenzierung zu künftigen Ovulen zu ermöglichen. Am hinteren Ende der Eierstöcke vereinigen sich die Ovariolen zu den Eileitern (jeweils einer rechts und links). Diese beiden Eileiter konvergieren zum medianen Eileiter. Dieser Kanal ermöglicht das Weiterwandern des Ovulums zur Vaginalkammer. Diese Vaginalkammer ist der Ort der Begegnung zwischen dem unbefruchteten Ei und dem aus der Spermathek stammenden Spermatozoid. Während des Hochzeitsfluges wird die Königin von etwa fünfzehn Drohnen befruchtet, die ihr zwischen 5 und 7 Millionen Spermatozoen übertragen. Diese werden in der Spermathek oder Samenblase gespeichert, einer kugelförmigen Struktur mit einem Fassungsvermögen von etwa 1 ml. Um diese Spermathek herum befindet sich ein sehr dichtes Netz von Tracheen, das den für das Überleben der Spermatozoen während ihrer bis zu fünfjährigen Speicherung notwendigen Sauerstoff liefert. An die Spermathek angelegt ist die sogenannte Y-Drüse, die einen alkalischen pH-Wert zwischen 9 und 9,5 aufrechterhält und Nährstoffe für den Stoffwechsel der Spermatozoen absondert. Direkt unterhalb dieser Y-Drüse befindet sich am Kanal der Spermathek ein Muskel, der als Ventil und Pumpe dient und den Durchfluss einiger weniger Spermatozoen reguliert, die dazu bestimmt sind, das Ovulum auf seinem Weg zur Vaginalklappe zu befruchten.

 

Abb. 1: dorsale Ansicht der schematischen Darstellung der Geschlechtsorgane der Königin.
Abb. 2: laterale Ansicht der schematischen Darstellung der Geschlechtsorgane der Königin.
Abb. 3: schematische Darstellung der Spermathek, des Samenkanals und des Muskelsphinkters, der den Durchtritt der Spermatozoen zum Ovulum blockiert oder freigibt (Quelle: L’apiculture, une fascination).

Einige Zahlen: Auf dem Höhepunkt der Saison legt die Königin bis zu 2’000 Eier pro Tag, was ihrem eigenen Körpergewicht entspricht. Während ihrer 4–5-jährigen Lebensdauer kann sie bis zu 500’000 Eier legen. Bei der Befruchtung während des Hochzeitsfluges liefern etwa fünfzehn Drohnen insgesamt 5–7 Millionen Spermatozoen, also rund 50’000 pro Drohne. Unter optimalen Bedingungen speichert die Königin genügend Spermatozoen, sodass etwa zehn Spermatozoen jedes Ovulum zur Befruchtung erreichen können.

Zum Vergleich: Beim Menschen enthalten die Eierstöcke eines weiblichen Fötus im fünften Schwangerschaftsmonat etwa 7 Millionen Oozyten. Die meisten davon gehen verloren, sodass bei der Geburt nur noch etwa 1 bis 2 Millionen verbleiben. Nach der Geburt werden keine neuen Oozyten mehr gebildet. Zur Pubertät sind nur noch rund 300’000 Oozyten vorhanden, eine für die fruchtbare Lebensphase mehr als ausreichende Anzahl (1 Ovulum / 28 Tage × 30 Jahre = ~450 Ovula). Beim Mann findet die Spermatogenese, also die Bildung der Spermatozoen, in den Samenkanälchen der Hoden statt. Sie beginnt mit der Pubertät aus Stammzellen, den Spermatogonien, die sich zunächst durch einfache Zellteilung und anschließend durch meiotische Teilung vermehren, bis in ein teilweise sehr hohes Alter.

Die Bühne ist damit bereitet …

2. Wie gelingt es der Königin nun, ein befruchtetes, diploides Ei oder ein haploides Ovulum (unbefruchtet) zu legen? (1)

Man erinnert sich, dass die Wachswaben sogenannte Arbeiterinnenzellen mit einem Durchmesser von etwa 5,3 mm sowie sogenannte Drohnenzellen mit einem Durchmesser von rund 6,3 mm aufweisen. Die Arbeiterinnenzellen dienen als Brutnest für Arbeiterinnenbrut und als Lagerort für Vorräte (Honig oder Pollen). Die Drohnenzellen nehmen die Ovula (unbefruchtete Eier) auf, aus denen 24 Tage später Drohnen schlüpfen. Jeder hat beobachtet, dass die Königin während der Legeperiode die Zellen, in die sie ein Ei ablegen will, sorgfältig inspiziert. Sie sucht nach Verunreinigungen, die sie dazu veranlassen würden, eine andere, sauberere Zelle für die Eiablage zu wählen. Sie prüft außerdem den Durchmesser der Zelle. Aus den Arbeiten von Prof. Martin Giurfa (2) weiß man, dass Bienen bis fünf zählen können und diese Zahlen auf einer mentalen Zahlenlinie organisieren. Sie beherrschen problemlos relationale Konzepte wie „kleiner als“ oder „größer als“. Unmittelbar vor der Eiablage tastet die Königin die Zelle mit ihren Vorderbeinen und Antennen ab und misst mithilfe von propriozeptiven Rezeptoren, den sogenannten Mechanorezeptoren (die feinen Haare an der Basis der Beine und Antennen), nicht einen absoluten Wert in Millimetern, sondern einen Vergleich zwischen dem Durchmesser von Arbeiterinnenzellen („kleiner als“) und dem von Drohnenzellen („größer als“).

• Erscheint ihr der Zelldurchmesser „kleiner“, legt sie ein (befruchtetes) Ei und entspannt den Ventilmuskel, der den Durchtritt einiger Spermatozoen aus der Spermathek ermöglicht.
• Erscheint ihr der Zelldurchmesser „größer“, legt sie ein Ovulum (unbefruchtet), indem sie den Ventilmuskel kontrahiert, der den Durchtritt der Spermatozoen blockiert.

Prof. Joseph Hemmerlé erinnert daran, „dass die Arbeiterinnen mit dem Bau größerer Zellen (6,3 mm Durchmesser statt 5,3 mm) beginnen, wenn Drohnen für die Befruchtungsperiode vorbereitet werden sollen. Es handelt sich also um ein ‚architektonisches‘ Signal des Bienenvolkes, das gewissermaßen auf das Geschlecht der künftigen Individuen einwirkt. Dennoch sind die Dinge etwas komplexer: Die Königin ist nicht nur eine Ausführende! Sie hat nämlich die ‚Freiheit‘, die Brutzellen (kleine oder große) auszuwählen und so das Verhältnis Arbeiterinnen/Drohnen zu modulieren. Und damit nicht genug: Schließlich existiert eine Rückkopplungsschleife, die von den Arbeiterinnen kontrolliert wird, welche die Fähigkeit besitzen, das endgültige Verhältnis Arbeiterinnen/Drohnen zu beeinflussen, indem sie Drohnenovula nicht aufziehen (nicht füttern) oder sogar kannibalisieren.“

3. Schlussfolgerung

Die Eiablage beruht somit auf komplexen Mechanismen, die von einer „mathematisch begabten“ Königin moduliert werden und deren Fortpflanzungsapparat ein Wunder biologischer Präzision darstellt. Die Reproduktionstätigkeit dieser Königin wird jedoch auch von der Arbeiterinnenpopulation sowie von epigenetischen Faktoren (Nektar- und Polleneintrag, imkerliche Saison usw.) beeinflusst, was einmal mehr bestätigt, dass das Studium der Imkerei wirklich faszinierend ist.

4. Glossar

Meiose: Die Meiose ist ein Prozess der doppelten Zellteilung, der in den Keimbahnzellen stattfindet und zur Bildung der Gameten führt. Diese doppelte Teilung halbiert den genetischen Inhalt des entstehenden haploiden Zellkerns.

Mitose: Die Mitose ist ein Prozess der Teilung einer Mutterzelle in zwei Tochterzellen. Die Kernteilung führt zu zwei genetisch identischen diploiden Zellkernen.

Ovariole: Ovariolen befinden sich in den Eierstöcken der Insekten; es handelt sich um röhrenförmige Organe, in denen sich die Gameten aus den Stammzellen der Keimbahn bilden, die am vorderen Ende der Eierstöcke lokalisiert sind.

Oozyte: Die Oozyte ist die primäre weibliche Keimzelle, die sich nach einer mehr oder weniger langen Reifung zum Ovulum differenziert.

Ovulum: Das Ovulum ist die weibliche Keimzelle oder der weibliche Gamet, der die Hälfte des genetischen Materials enthält und nach der Befruchtung durch den männlichen Gameten (Spermatozoid) die sexuelle Fortpflanzung ermöglicht.

Trophozyt: Ein Trophozyt ist eine zu einer Nährzelle differenzierte Zelle, die eine oder mehrere andere Zellen versorgt. Man findet sie unter anderem in den Ovariolen meroblastischer Insekten sowie in den Hoden verschiedener Tiere. Beispielsweise sind die Sertoli-Zellen in den Samenkanälchen Trophozyten.

Quellen:

• (1) Einführung in die Genetik der Bienen
• (2) Vorlesungsunterlagen Prof. Martin Giurfa
• Guth: Bibliografische Ressourcen zur Apis mellifera
• CARI – Biologische Übersicht zur Bienenreproduktion
• Die Biene kann addieren und subtrahieren
• L’Apiculture, une fascination, Band 2, Verlag VDRB, 2003